当前位置: 放大机 >> 放大机前景 >> 一个细胞的原生动物,草履虫
草履虫是一种身体很小,圆筒形的原生动物,它只有一个细胞构成,是单细胞动物,雌雄同体。最常见的是尾草履虫。体长只有—微米。它和变形虫的寿命最短,以小时来计算,寿命时间为一昼夜左右。因为它身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履虫。草履虫Paramecium是纤毛纲的代表种,也是原生动物的代表种。草履虫生活在淡水中,一般池沼,小河中都可采到。世界已知22种,常见有大草履虫(长~微米)、双小核草履虫(长80~微米,伸缩泡2个,有两个小核,微米)、多小核草履虫(长~微米,有时有3个伸缩泡,小核泡型,有3~12个)、绿草履虫(体长80~微米,细胞质内有绿藻共生,在见光处培养后通体呈绿色,小核2个)、大草履虫是最常见者。
草履虫Paramecium是纤毛纲的代表种,也是原生动物的代表种。草履虫生活在淡水中,一般池沼,小河中都可采到。世界已知22种,常见有大草履虫(长~微米)、双小核草履虫(长80~微米,伸缩泡2个,有两个小核,微米)、多小核草履虫(长~微米,有时有3个伸缩泡,小核泡型,有3~12个)、绿草履虫(体长80~微米,细胞质内有绿藻共生,在见光处培养后通体呈绿色,小核2个)、大草履虫是最常见者。
属膜口目草履虫科大草履虫属。生活在有机质较丰富的池塘、缓流的小沟、小河以及居民区附近的水沟中。大草履虫是原生动物中体形较大的种类,体长约~微米,用肉眼观察含有大量草履虫的液体,可以看到很多针尖状发亮的白色小点在浮动,这些白点就是草履虫。
草履虫一般呈长圆筒形,前端钝圆,后端宽而略尖,形状似倒置的草鞋,因此得名。草履虫全身长满纵行排列的纤毛,纤毛和鞭毛的结构基本相同。虫体的表面为表膜,由3层膜组成,起到缓冲和保护作用,里面的细胞质分化为内质与外质。每一根纤毛从位于表膜下的一个基体发出来,整个表膜下的基体由纵横连接的小纤维连接成网,起到协调纤毛活动的作用。表膜下的外质中有一排小杆状的囊泡结构,与表膜垂直排列,叫做刺丝泡,开口于表膜上,当虫体遇到刺激时,刺丝泡射出其内容物,遇水形成细丝。如用5%亚甲基蓝、稀醋酸或墨水刺激时,可见放出刺丝。一般认为刺丝泡具有防卫和捕食的作用。
草履虫吞噬营养,有较复杂的消化细胞器。由虫体近前端开始有一条口沟,斜着伸向身体中部,口沟末端的与表膜相连处形成胞口,下面连着漏斗形的胞咽。食物(如细菌、小的生物和腐烂的有机物等)通过口沟处纤毛摆动而进入胞口,在胞咽下端积聚成下泡,被细胞质包裹而胀大,形成食物泡,在固定的路径中流动,与溶酶体融合后进行消化。最后不能消化的残渣由身体后部的肛门排出虫体外。
在内、外质之间有2个伸缩泡,一个在体前部,一个在体后部。每个伸缩泡向周围细胞质伸出放射排列的收集管,这些收集管端部与内质网的小管相通。在伸缩泡主泡和收集管上有由一束微管组成的收缩丝,内质网收集的水分以及代谢废物通过收缩丝的收缩而进入收集管,注入伸缩泡,从表膜小孔(排泄孔)排出虫体外。前后2个伸缩泡交替收缩,维持其体内水分平衡。可见,伸缩泡的功能是调节渗透压和排泄。
草履虫的呼吸作用主要通过体表进行,由体表吸取水中的氧气,将新陈代谢产生的二氧化碳排出体外。大草履虫有2个细胞核,大核与营养有关,小核与遗传有关。
生殖可分为无性生殖和有性生殖。无性生殖为横二分裂,小核先进行有丝分裂,大核再进行无丝分裂,然后细胞质一分为二,最后虫体从中部横断,成为2个新个体。有性生殖为接合生殖,2个草履虫口沟对口沟粘合在一起,粘合处细胞膜溶解,两个虫体的细胞质相通,小核离开大核,分裂2次形成4个核,其中3个解体,剩下的1个小核又分裂成大小不等的2个核,大核逐渐消失。然后两虫体互换其新小核,并与对方较大核融合,这一过程相当于受精作用。此后两虫体分开,接合核分裂3次成为8个核,4个变为大核,其余4核有3个解体,剩下1核分裂为2小核,再分裂为4小核,每个虫体也分裂2次,结果原接合的两亲本虫体各形成4个草履虫,新形成的8个草履虫都有一大核,一小核。
一种身体很小、圆筒形的原生动物。最常见的是尾草履虫,体长只有80~微米。因为它身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履虫。草履虫全身由一个细胞组成,身体表面包着一层膜,膜上密密地长着许多纤毛,靠纤毛的划动在水里运动。它身体的一侧有一条凹入的小沟,叫“口沟”,相当于草履虫的“嘴巴”。口沟内的密长的纤毛摆动时,能把水里的细菌和有机碎屑作为食物摆进口沟,再进入草履虫体内,供其慢慢消化吸收。残渣由一个叫肛门点的小孔排出。草履虫靠身体的外膜吸收水里的氧气,排出二氧化碳。常见的草履虫具有两个细胞核:大核主要对营养代谢起重要作用,小核主要与生殖作用有关。
大草履虫身体内充满了细胞质,在水中前进时,它不停地摆动口沟里的纤毛,鼓起水涡,摄取水里的细菌或其它有机物,食物由胞口和胞咽而进入细胞质,形成食物泡。食物泡随着细胞质的流动而在体内移动,泡中的食物逐渐被消化和吸收,食物残渣由身体后侧的胞肛排出体外。草履虫通过表膜进行呼吸,吸收水里溶解的氧气,分解有机物后释放出能量,而产生的二氧化碳和一些含氮废物,通过表膜排出体外。
喜欢生活在有机物丰富的池塘、水沟、洼地等。大多数草履虫是全动性营养,但绿草履虫是例外,体内含共生绿藻,这种绿藻可利用动物体排泄的含氮废物作为无机盐的来源,通过植物式光合作用制造有机物生存[1](属于植物性营养。草履虫可以在缺氧或厌氧环境中生活,其耐污性极强。
草履虫的回避反应运动和逃避反应运动
用细针触碰草履虫的前端,草履虫会倒退着游,转身转向,然后游开,这是回避反应。如果用细针触碰草履虫的后端,草履虫会加快向前游动,这是逃避反应。
用显微操作的方法,再把微电极连接到电生理放大器上,记录微电极所检测到的电位变化(Vm)。然后,为了进行精确的碰触刺激,利用压电晶体通电后产生的振幅,作用到草履虫的前端和后端(图1:A、B).
刺激草履虫的前端,这是典型的去极化电位。其幅度取决于刺激强度:刺激强度弱,引发的电位低;强度大,引发的电位就高。当出现去极化电位时,草履虫的纤毛反向划动,可以使草履虫向后移动。
如果刺激草履虫的后端,这是典型的超极化电位。刺激强度弱,朝下的电位变化小;刺激强度大,朝下的电位变化就大。当出现超极化电位时,草履虫加快纤毛的正向划动,可以使草履虫快速向前移动。
为什么刺激草履虫前端和后端会产生不同的膜电位?
用不同浓度的钠、钾、钙等细胞外阳离子进行的实验表明,机械刺激可以造成前端表膜钙通透性短暂地增加,导致钙离子短暂内流,而钙离子内流会引发去极化电位。在草履虫的后端进行机械刺激,造成了后端表膜钾通透性短暂地增加,导致钾离子短暂内流,而钾离子内流会引发超极化电位。
钙离子内流引起纤毛内钙离子升高,改变了纤毛内微管滑动的活动顺序,使纤毛的摆动方向逆转。而细胞膜复极化后,钙离子停止进入,由于存在钙的泵出机制,纤毛内的钙回到原先水平,纤毛就恢复向前游动的摆动方向,这就完成了组成回避反应的一连串动作。
如果细胞外溶液中没有钙离子,那么,碰触刺激不再引起纤毛摆动方向逆转。如果用去垢剂“洗”草履虫,使细胞内外液能自由平衡,然后将其置于含有三磷酸腺苷(ATP)的溶液中,草履虫会正常游动,但是,当溶液里的钙离子浓度升高时,虽然没有给于碰触刺激,草履虫的纤毛却会出现反向摆动,虫体向后游动。
有一类草履虫的突变种Pawn,其表膜上的钙通道有缺陷,这类草履虫不能作出回避反应,溶液中的钙离子浓度升高也不会令其纤毛摆动方向逆转。可是,当人们把Pawn膜溶解后,它的纤毛就会在钙离子浓度升高时表现出正常的逆转反应。
可见,草履虫前端的表膜同后端的表膜中离子通道的特性是不一样的。触碰刺激作用到草履虫的前端,打开了位于前端表膜上的钙通道。穿过了膜的钙离子使得纤毛内微管滑动的活动顺序发生改变,于是,纤毛的摆动方向逆转,草履虫倒退着游,表现出回避反应。如果触碰刺激作用到草履虫的后端,打开了位于后端表膜上的钾通道,穿过了膜的钾离子促使纤毛加快正向划动,使草履虫快速向前游动,表现出逃避反应。这样,虽然没有神经,草履虫依靠原始的机制,也可以作出灵活的反应。
草履虫对光、电、磁产生的反应
实验表明,草履虫身体可以感受或光、热、电的刺激以及磁场的刺激。可是,草履虫细胞内没有专门的光、热、电、磁感受器,是什么原因使得草履虫可以感受到光、电、磁的刺激?
草履虫的细胞质里有细胞核、蛋白质、多糖和脂类物质,其余的都是水。细胞质里75%~85%是水。对细胞采用自旋回波测量方法的研究表明,细胞内的水并非完全处于游离状态,而是呈现“结构化”(structured),也就是说,细胞内的水既有液体特性,又有晶相结构特性,是一种液晶态。研究证明,生命体中的蛋白质、核酸、多糖、脂类等都能够通过自组装而呈现液晶态。即使是细胞膜,也被证明具有典型的液晶态结构。因此,一个细胞完全是由各种液晶态物质构成的。
液晶态物质对外界的影响较灵敏。环境的变化,诸如热、磁、光、电、声、辐射、应力以及化学分子等变化,都会分别引起不同的液晶的性状发生改变。此外,液晶态物质还有一种特性,即“各向异性”。什么是“各向异性”?若某物质的性质随测量方向不同而不同,则该物质就是“各向异性”的物质。例如,有一种“各向异性导电胶”(AnisotropicConductiveAdhesive,ACA),若从上、下方向测量它的电阻,阻值非常小,具有导体特性;可是,如果从左、右方向测量它的电阻,电阻值就非常非常大,具有绝缘体特性。这种在不同方向上呈现不同特点的性质就称作“各向异性”,或者称为“取向有序性”。
当草履虫所处的环境中,出现光、热、电、磁变化时,对光、热、电、磁敏感的那些液晶态物质,性状发生了改变,这种改变当即形成应激信息,应激信息不会停留在原位,就像碰倒了立在地板上的椅子产生的振动会传到整个房间那样,应激信息会在细胞质中传导。可是,由于细胞质不是一包游离状态的自由水,这种传导就不会是均匀弥散的,而是顺着胞内液晶的阻力最小的路径进行有序传导。于是,光、热、电、磁变化时引发的应激信息顺着液晶通道传播到纤毛,使纤毛产生了趋向划动。
由此可知,草履虫除了通过细胞膜感觉触碰和感觉身旁的溶液变化外,还借助于细胞质中的液晶态物质感觉光、热、电、磁以及声、辐射等变化。
所有的应激信息,包括膜电位,都会在细胞质中传导,要不然,刺入草履虫身体中的微电极,就记录不到电位变化。这种细胞质中的原始传导通路,形成了草履虫身体内的原始应激系统。
草履虫体内食物泡的循序移动
在显微镜下观察草履虫的消化过程时,可以看到,刚形成的食物泡脱离胞咽后,食物泡在虫体内开始循着一定的路线移动。先往虫体后端运动,再向前端,然后再移向后端。食物泡怎么会在草履虫体内循着一定的路线移动呢?是什么力量在推动食物泡移动?对此,有人进行了电子显微镜的研究。
在电子显微镜下可以看到,在草履虫的细胞质中,有细长的蛋白质丝错综地分布着,有些蛋白质丝在细胞核周围呈放射状分布。这些蛋白质丝统称为细胞骨架(cytoskeleton)。如今已经了解,细胞骨架主要由三类蛋白纤维构成,包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维(微丝)。
进一步的研究认为,细胞内物质的移动是基于“分子马达”(molecularmotor)的作用(Bray,)。分子马达是指小于纳米尺度的大分子的移动现象。它的移动有线型也有旋转型。作为分子马达的各种蛋白质,如肌球蛋白(myosin)、驱动蛋白(kinesin)、动力蛋白(dynein)等,将ATP分子水解提供的化学能量,转化为机械能量,去驱动细胞内物质移动。
原来细胞内的物质包括食物泡会主动移动是“分子马达”在起作用!那么,食物泡有规则的移动路线是怎么形成的呢?它是否与“分子马达”有关呢?
有人认为,微丝、微管及其复合体,为细胞内物体运动提供运动轨道。分子马达在微丝、微管上移动。然而,也有人认为,“分子马达”驱动蛋白kinesin的运动,可能不需要微管网架。但不管怎么说,微丝、微管是“短程”的,而且位置方向纷杂,绝没有沿食物泡循行的路线形成“长途”的连续通道。
可以肯定,在草履虫体内的细胞质中,一定存在食物泡循行的“通道”。我们注意到:液晶态的水充盈于细胞内,液晶态水的水域是细胞的内环境。而液晶具有“取向有序性”,这将影响液晶的流体力学行为。液晶高分子在呈现液晶相后,粘滞系数突然降低。“取向有序”的液晶中,在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”,这就使得细胞内的食物泡不是在液体中杂乱无章地四处飘浮,而是在各种“分子马达”接力般的驱动作用下,沿“河道”移行。其实,在很多种细胞的体内,都可以观察到细胞质不是静止的,而是缓缓地沿“河道”有序地流动着。
从物质结构的视角来看,单细胞生物是由液晶态物质构成的。草履虫身体内的液晶态物质不但可以传导快速的应激信息,还以低阻力的取向,形成路径,为体内物质的输运提供了通道。